Fecundación interna y externa en Anfibios: Ranas y otros
Los anfibios son vertebrados que se caracterizan por desarrollarse a partir de huevos que carecen de la membrana extraembrionaria denominada amnios (son anamniotas), y por tener una fase larval de respiración branquial y una fase adulta de respiración pulmonar.
La reproducción de los anfibios es de tipo sexual dioica o gonocórica, es decir, que los sexos están separados. En algunas especies de anfibios existe dimorfismo sexual, mientras que en otras no.
La fecundación puede ser externa o interna, pero generalmente no existen órganos copuladores. Existen especies ovíparas, ovovivíparas e incluso vivíparas (cecilias y salamandras).
En el caso de las especies ovíparas, el huevo, como ya fue mencionado, carece de amnios por lo cual debe ser colocado en un ambiente húmedo, generalmente directamente en el agua, en charcas o en cualquier contenedor de agua. Del huevo eclosiona una larva denominada renacuajo.
Puede o no existir cuidado parental de huevos y/o larvas, dependiendo de la especie. Los anfibios se subdividen en tres grandes grupos u órdenes: las cecilias (Gymnophyona), las salamandras (Caudata) y las ranas y sapos (Anura), los mecanismos y estrategias de reproducción de los anfibios de cada uno de estos grupos varía enormemente.
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Reproducción de los anfibios Gymnophyona (cecilias)
Las cecilias son unos reptiles ápodos, es decir, que carecen de patas, su forma corporal asemeja a una lombriz o a una serpiente y algunas especies poseen pequeñas escamas embebidas en la piel. Sus ojos son reducidos y los adultos son completamente ciegos.
Son principalmente fosoriales, es decir, que construyen galerías donde habitan enterrados en la tierra en ambientes húmedos, o en ambientes acuáticos de Suramérica, África y el sureste de Asia. Se conoce muy poco del control hormonal de la reproducción de los anfibios de este grupo.
No existe dimorfismo sexual evidente aunque en algunas especies se señala que el macho puede ser de mayor tamaño, o tener la cabeza más desarrollada que la hembra. Las cecilias pueden ser ovíparas, ovovivíparas o vivíparas, pero la fecundación siempre es interna.
La porción final de la cloaca del macho es eversible y actúa como órgano copulador (falodeo). La gestación dura un período aproximado de 4 meses.
En el caso de la reproducción de los anfibios gimnofionos ovíparos, la madre proporciona cuidado parental de los huevos, de los cuales eclosiona una larva acuática, el cuidado parental continúa durante algún tiempo después de la eclosión.
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En los ovovivíparos y vivíparos la larva está embebida dentro del desarrollo embrionario y eclosiona o nace un juvenil, en estos casos, al igual que en el anterior hay cuidado parental, en el cual solo participa la madre. En los dos primeros casos, el alimento del embrión consiste en el vitelo del huevo.
En los vivíparos, el embrión se alimenta de las paredes del oviducto, las cuales han sido enriquecidas para tal fin. En algunas especies ovíparas y ovovivíparas se ha reportado que los juveniles se alimentan de la capa más externa de la piel de la madre.
Reproducción de los anfibios caudata (salamandras y tritones)
Los caudados son un grupo de anfibios que, como su nombre lo indica, presentan una cola postanal. La mayoría de las especies presentan dos pares de patas, pero en algunos casos el par posterior puede estar reducido o ausente.
Tienen una gran capacidad para regenerarse, pudiendo volver a formar no solo la cola, sino también los apéndices e incluso órganos internos. Presentan una forma corporal parecida a la de las lagartijas, pero a diferencia de estas, su cuerpo no está cubierto de escamas.
Algunos caudados son totalmente acuáticos, pero la mayoría presentan larvas acuáticas y adultos terrestres, habitando ambientes húmedos, bajo rocas u hojarascas y otros restos vegetales.
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Existe cierto grado de dimorfismo sexual en algunas especies, principalmente debido a diferencias en la talla o en la coloración. La fecundación en cerca del 90% de las especies de salamandras y tritones es interna a pesar de que no existe órgano intromitente.
La reproducción de los anfibios caudados puede o no contemplar el abrazo reproductivo (amplexus). En el periodo de reproducción de los anfibios de este grupo, los machos realizan el cortejo de la hembra, y de ser aceptados, depositan paquetes de espermatóforos en el suelo, hojas o troncos, luego las hembras pasan por encima de ellos, los recogen con los labios de la cloaca y los depositan en unos receptáculos denominados espermatecas, para ser utilizados para fecundar los huevos.
Los huevos son depositados en cuerpos de agua permanentes o temporales y de ellos emergen larvas acuáticas de respiración branquial, con branquias externas. En algunas especies el desarrollo es directo y del huevo eclosiona un organismo semejante al adulto pero de menor tamaño.
Sólo cerca del 20% de las especies de caudados realiza cuidado parental. Le neotenia es un fenómeno frecuente en caudados. Este fenómeno consiste en la retención de características larvales o juveniles en ejemplares que han alcanzado la madurez sexual, en algunas especies incluso se desconoce la forma “adulta” pues no ha sido observada la metamorfosis.
Estrategias de reproducción de los anuros (ranas y sapos)
Los anuros son anfibios sin cola, con la cabeza y el tronco fusionados, dos pares de patas, el par posterior más desarrollado y adaptado para saltar. La larva es de vida acuática y el adulto es generalmente de hábitos terrestres. La boca y los ojos están muy desarrollados. La piel carece de escamas. Se conocen coloquialmente como ranas y sapos.
Las estrategias de reproducción de los anfibios anuros son muy variadas, durante le época reproductiva la vocalización juega un papel importante para que el macho consiga pareja. El dimorfismo sexual puede comprender diferencias en el tamaño y/o en la coloración. Los machos generalmente son más pequeños que las hembras, para poder asirse mejor a ella en el amplexus.
No existen órganos copuladores y la fecundación es externa, excepto en la rana con cola (género Ascaphus), en esta rana la “cola” es realmente una extensión de la cloaca que sirve como órgano copulador y permite la fecundación interna.
Los huevos son depositados generalmente en cuerpos de agua permanentes, temporales, en contenedores de agua naturales (fitotelmatas por ejemplo) o artificiales (basura). El cuidado parental se da en determinados grupos, en él pueden participar ambos progenitores, o únicamente la hembra o el macho, y las estrategias van desde el simple cuidado de la masa ovígera hasta transportar los huevos en el dorso, o bolsas e incluso en la boca o en el estómago.
Para comprender mejor la fecundación externa, conviene indicar algunos ejemplos de especies de animales con fecundación externa, aunque ya podemos imaginar que son animales que viven siempre o a temporadas en el agua.
Corales (clase Anthozoa)
Los corales son animales acuáticos sin movimiento. Con la información que te hemos dado hasta ahora, imaginarás ya cómo es su fertilización. Estos organismos se componen de pólipos que pueden ser masculinos o femeninos, en un mismo coral hermafrodita. Cada uno libera sus correspondientes gametos y con ayuda de las corrientes marinas logran encontrarse. Al fertilizarse, producen una llamada larva plánula que pasará unos días libre y después se asentará en el sustrato para crecer como coral sésil.
Además de tener fecundación externa, los corales son importantes sitios para el desove de peces tropicales, pues están en aguas someras, cálidas y con recovecos para que los alevines puedan desarrollarse tranquilamente. Por esta razón es que los arrecifes de coral tienen una riqueza incomparable de biodiversidad.
Ranas y sapos (orden Anura)
Las ranas tienen un proceso de cortejo, a diferencia de la mayoría de los animales con fecundación externa donde los gametos son liberados con más facilidad. Una vez que la hembra acepta al macho, ella pone los huevos sobre el agua mientras el macho la abraza. Este acto se conoce como abrazo amplexo. Mientras los huevos salen de la hembra, el macho los fecunda. Este es un caso en el que debe haber aceptación de la hembra para que pueda ocurrir la fertilización.
Salmón (Salmo spp.)
En los salmones el proceso de fecundación externa es particular porque nadan contracorriente para desovar. Regresan del océano hacia los ríos pues aquí hay superficies rocosas sobre las que es más seguro que pueda ocurrir la fecundación externa de forma exitosa.
Para terminar de hablar sobre la fecundación externa, comentaremos sus ventajas y desventajas para estas especies, aunque, evidentemente, para estas pesan más las ventajas y, por ello, la evolución las ha llevado a este tipo de fecundación.
Ventajas de la fecundación externa
Para que aumente la probabilidad de que ambos gametos se unan, los machos liberan una cantidad de esperma y las hembras una cantidad similar de óvulos. Esta estrategia considera que algunos gametos puedan perderse por ser liberados al agua abierta.
Este tipo de fecundación evita el desgaste y carga física que implica la fecundación interna.
Permite un desarrollo de los huevos y las crías lo más seguro posible teniendo en cuenta el entorno en el que habitan.
También evita la necesidad de pasar por procesos de cortejo, exceptuando casos como algunos anfibios.
Desventajas de la fecundación externa
Se corre el riesgo de que los gametos, tanto femeninos como masculinos, sean ingeridos por otros animales. Muchos animales acuáticos son filtradores y pueden comérselos, por lo que así pueden perderse los gametos.
Los gametos están expuestos a fuertes corrientes marinas, que pueden ser contraproducentes y afectar a la fecundación.
La producción de múltiples gametos es un alto gasto energético.
Muchos óvulos pueden quedar sin fertilizar por ser lanzados hacia fuera, lo que supone un desperdicio energético y de gametos.
No existe un cuidado parental, por lo que los hijos quedan vulnerables a los peligros externos.
No todas las crías llegan a sobrevivir.
Como puedes apreciar, en las ventajas de la fecundación y en las desventajas hay puntos diferentes pero también en común respecto a la fecundación interna.
Tabla Resumen de Tipos de Fecundación en Anfibios
| Grupo de Anfibio | Fecundación | Características Adicionales |
|---|---|---|
| Cecilias (Gymnophyona) | Interna | Machos con falodeo; pueden ser ovíparas, ovovivíparas o vivíparas. Cuidado parental por la madre. |
| Salamandras y Tritones (Caudata) | Interna (en la mayoría) | Sin órgano intromitente; machos depositan espermatóforos. Desarrollo directo en algunas especies. |
| Ranas y Sapos (Anura) | Externa (generalmente) | Amplexus; huevos depositados en agua. Cuidado parental variable. |
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