Tipos de Fecundación en la Salamandra
Los anfibios son vertebrados que se caracterizan por desarrollarse a partir de huevos que carecen de la membrana extraembrionaria denominada amnios (son anamniotas), y por tener una fase larval de respiración branquial y una fase adulta de respiración pulmonar. La reproducción de los anfibios es de tipo sexual dioica o gonocórica, es decir, que los sexos están separados.
En algunas especies de anfibios existe dimorfismo sexual, mientras que en otras no. La fecundación puede ser externa o interna, pero generalmente no existen órganos copuladores. Existen especies ovíparas, ovovivíparas e incluso vivíparas (cecilias y salamandras).
Los anfibios se subdividen en tres grandes grupos u órdenes: las cecilias (Gymnophyona), las salamandras (Caudata) y las ranas y sapos (Anura), los mecanismos y estrategias de reproducción de los anfibios de cada uno de estos grupos varía enormemente.
Reproducción de los Anfibios Caudata (Salamandras y Tritones)
Los caudados son un grupo de anfibios que, como su nombre lo indica, presentan una cola postanal. La mayoría de las especies presentan dos pares de patas, pero en algunos casos el par posterior puede estar reducido o ausente.
Algunos caudados son totalmente acuáticos, pero la mayoría presentan larvas acuáticas y adultos terrestres, habitando ambientes húmedos, bajo rocas u hojarascas y otros restos vegetales. Existe cierto grado de dimorfismo sexual en algunas especies, principalmente debido a diferencias en la talla o en la coloración.
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La fecundación en cerca del 90% de las especies de salamandras y tritones es interna a pesar de que no existe órgano intromitente. La reproducción de los anfibios caudados puede o no contemplar el abrazo reproductivo (amplexus).
En el periodo de reproducción de los anfibios de este grupo, los machos realizan el cortejo de la hembra, y de ser aceptados, depositan paquetes de espermatóforos en el suelo, hojas o troncos, luego las hembras pasan por encima de ellos, los recogen con los labios de la cloaca y los depositan en unos receptáculos denominados espermatecas, para ser utilizados para fecundar los huevos.
Los huevos son depositados en cuerpos de agua permanentes o temporales y de ellos emergen larvas acuáticas de respiración branquial, con branquias externas. En algunas especies el desarrollo es directo y del huevo eclosiona un organismo semejante al adulto pero de menor tamaño. Sólo cerca del 20% de las especies de caudados realiza cuidado parental.
La neotenia es un fenómeno frecuente en caudados. Este fenómeno consiste en la retención de características larvales o juveniles en ejemplares que han alcanzado la madurez sexual, en algunas especies incluso se desconoce la forma “adulta” pues no ha sido observada la metamorfosis.
Reproducción de la Salamandra Común (Salamandra salamandra)
La salamandra común, a diferencia de otros anfibios estrictamente acuáticos como la rana común, es una especie terrestre sedentaria que solo acude al agua, en concreto a los arroyos, cuando las hembras alumbran a las larvas durante el otoño. Nos encontramos ante una especie ovovivípara en la que las hembras paren larvas semidesarrolladas en el agua. Generalmente la puesta consta de unas 30 o 40 larvas. Así, estas larvas nacen en el interior del útero de la hembra, que después las alumbra en el agua. Si hubiera que destacar un momento en el que resulta sencillo observar larvas de salamandra común en el agua ese sería entre los meses de enero y febrero.
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La salamandra común habita en ambientes húmedos y poco soleados. La salamandra común (Salamandra salamandra) tiene dos formas de reproducción: la reproducción ovovivípara y la reproducción vivípara. Existen poblaciones de esta especie de anfibio que se reproducen de una forma y otras que se reproducen vivíparamente.
En las salamandras que se reproducen ovovivíparamente las hembras dan a luz larvas. Ello se debe a que en estas salamandras hay una retención de la descendencia dentro del útero durante la primera fase de su desarrollo, a la que le sigue una fase larval acuática. Las hembras de las salamandras que tienen reproducción vivípara paren un pequeño número de salamandras juveniles completamente metamorfoseadas. Como dato curioso y útil para el estudio de la salamandra común desde el punto de vista poblacional, conviene saber que las salamandras con reproducción vivípara se pueden reproducir con las salamandras ovovivíparas.
En la salamandra común el apareamiento y la fertilización de los huevos no están sincronizados, sino que se producen en momentos distintos. Las hembras almacenan el esperma en la espermateca hasta que los huevos se forman bien y están preparados para ser fertilizados. La fertilización de los huevos se da después de la ovulación. En las salamandras ovovivíparas la eclosión de los huevos se sincroniza casi a la perfección con la liberación de las larvas en el agua.
En las salamandras vivíparas la metamorfosis tiene lugar en el interior del tracto genital de la madre y solo nacen unas pocas crías, tras unos 3 meses de gestación. Mientras que en las salamandras ovovivíparas todos o casi todos los huevos se desarrollan de forma sincronizada, en las salamandras vivíparas una fracción muy importante de ellos son fertilizados pero no experimentan desarrollo y servirán como fuente de alimento para sus hermanos en fase de embrión, en lo que se conoce como canibalismo intrauterino.
Aspecto Físico de las Salamandras Vivíparas y Ovovivíparas
En el mundo de los vertebrados, encontrar diversidad reproductiva entre individuos de una misma especie es algo poco común. La salamandra común es una de las pocas especies capaz de llevarlo a la práctica con la alternancia de dos modelos reproductivos: el ovoviviparismo y el viviparismo.
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Ello se debe a que representan un fabuloso ejemplo de polimorfismo biológico, porque pueden adoptar distintas formas las salamandras, según la estrategia reproductiva que hayan adoptado. En otras palabras, en función de si una misma salamandra común es ovovivípara o vivípara, su aspecto físico cambia. Así por ejemplo, las salamandras vivíparas son más pequeñas que las ovovivíparas, tienen un patrón de coloración en franjas o, por ejemplo, un hocico más redondeado que las salamandras con reproducción ovovivípara.
Las salamandras ovovivíparas ponen hasta 60 larvas, que necesitan terminar el proceso de la metamorfosis. Su única fuente de alimento es la yema de huevo que tienen almacenada en su intestino, es la llamada lecitotrofia (en contraposición a la planctotrofia de otras especies animales, en las que sus larvas se alimentan de plancton y detritos). La estrategia de este tipo de salamandras se llama larviparidad, como sinónimo de ovoviviparismo.
Las salamandras vivíparas se encuentran a lo largo del norte de la Península Ibérica y corresponden a las subespecies Salamandra salamandra sp bernardezi y Salamandra salamandra sp fastuosa. Las salamandras vivíparas ponen hasta 15 crías totalmente metamorfoseadas, llamadas individuos juveniles. Vía materna, las larvas son alimentadas, en el proceso llamado matotrofia, por lo que no dependen solo de las reservas contenidas en la yema de huevo. Esta estrategia se conoce como pueriparidad. El viviparismo en la salamandra común se caracteriza por la incubación de los embriones en el oviducto materno que dura relativamente poco tiempo así como los fenómenos de oofagia y adelfofagia, que se engloban dentro de lo que se conoce como canibalismo intrauterino.
Adaptaciones Reproductivas de la Salamandra Común
Esta característica diferencial entre los anfibios, y rara entre los urodelos, de viviparismo, ha permitido una evolución particular de la especie, permitiendo el desarrollo de una estrategia reproductiva que muy pocos anfibios tienen llamada canibalismo intrauterino. Solo ciertas especies de anfibios presentan reproducción vivípara y pertenecen al grupo de los urodelos, como algunas pocas especies de salamandras, dentro de la familia de los salamándridos, tales como la salamandra común (Salamandra salamandra) y la salamandra alpina (Salamandra atra). Se trata de especies de salamandras de costumbres terrestres. Muy pocas especies de anuros son vivíparas, como los pequeños sapos Nectophrynoides. Entre las cecilias, en cambio, la reproducción vivípara es algo relativamente normal.
Tener reproducción vivípara implica ventajas a nivel evolutivo de la especie, porque la supervivencia de las salamandras vivíparas es mayor de las que se reproducen por ovoviviparismo, en las que sus larvas, más indefensas que en estado adulto, necesitan cierto tiempo para desarrollarse, en un medio externo, plagado de depredadores.
En cambio, en ambientes acuáticos libres de la presión predatoria y adecuados para la reproducción de la especie en cuanto a condiciones ambientales, la reproducción ovovivípara es ventajosa para la salamandra común respecto a la reproducción vivípara, porque se forman más crías (en forma de larva) y de mayor tamaño que si se reprodujesen por viviparismo.
Apareamiento de Salamandras y Tritones: Rituales y Fecundación
Los urodelos son un orden de anfibios integrado por más de 500 especies, cuya familia tipo es la de los salamándridos, a la que engloban las salamandras, del género Salamandra, y a los tritones, del género Triturus, pero hay muchos anfibios más en este grupo, como las salamandras apulmonadas, los axolotes, las anfiumas o los proteidos, por ejemplo.
Los urodelos tienen 4 pares de patas del mismo tamaño y una piel desnuda.
Los anuros, como el resto de anfibios, sufren metamorfosis, pero es más sencilla, porque sus larvas se parecen a la forma de adulto en aspecto físico. Los urodelos normalmente tienen reproducción ovípara, pero también pueden tener reproducción ovovivípara o incluso vivípara, como la salamandra común.
Estos anfibios tienen fecundación interna, pero en las salamandras más primitivas, como los criptobránquidos y los hinóbidos, la fecundación es externa.
En los urodelos con fecundación interna, el macho produce el espermatóforo que contiene el esperma y es recogido por la hembra, que lo guarda en la espermateca hasta la puesta de los huevos, para ser fertilizados. Ello es así porque las salamandras y tritones y el resto de urodelos no han desarrollado órganos copuladores.
Ritual de Apareamiento de los Urodelos
Los machos de urodelos elaboran complejos rituales de apareamiento para que haya una sincronización de la liberación de su esperamatóforo con la recepción por parte de la hembra.
Para atraer a la hembra, el urodelo macho se sirve de su vistosidad, de la ejecución de ciertas acrobacias, así como de la emisión de sustancias olorosas llamadas feromonas.
Uso de Feromonas Sexuales
La comunicación sexual más importante en los urodelos pasa por el olfato, con la comunicación química y el uso de feromonas sexuales. Las feromonas sexuales del macho estimulan la actividad endocrina de la hembra para aumentarle su receptividad sexual hacia el macho.
Para que haya una atracción sexual mediante feromonas puede haber un contacto directo entre ambos miembros de la pareja. En este caso, el macho aplica sus glándulas emisoras de feromonas en el hocico de la hembra, donde está el órgano de olfacción.
En cambio, en numerosas especies de la familia de los salamándridos, como en los urodelos del género Triturus que viven en Europa o tritones europeos y los Cynops o tritones de vientre de fuego, el intercambio de feromonas tiene lugar a distancia, gracias a la corriente del agua que generan con ayuda de su cola, en lo que se conoce como cortejo de abanico.
Características Sexuales Secundarias
Las características sexuales secundarias o caracteres sexuales secundarios son los rasgos físicos y fisiológicos alcanzados en la madurez sexual del individuo que distinguen al macho de la hembra o viceversa.
Los machos de las especies de urodelos que se comunican a distancia, es decir, sin contacto físico, como los tritones europeos o los tritones vientre de fuego, presentan caracteres sexuales secundarios para atraer a las hembras, como la cresta dorsal. Los machos de tritones europeos de grandes dimensiones, como el tritón crestado (Triturus cristatus) o el tritón jaspeado (Triturus marmoratus), poseen una cresta muy desarrollada.
Ciertas especies de tritones, como el tritón ibérico (Triturus boscai) o el tritón palmeado (Triturus helveticus), tienen una cresta baja, pero efectúan el cortejo de abanico, es decir, con movimientos de su cola.
Las hembras de algunas especies, como las del tritón ibérico, entre sus flancos, tienen una hendidura, que les sirve para canalizar la corriente de agua hacia su cuerpo y recibir mejor las feromonas que les envían los machos.
Amplexo en los Urodelos
En los urodelos, normalmente el macho mantiene a la hembra sujeta en lo que se conoce como amplexo, que puede variar en su ejecución en función de la especie de urodelo. El amplexo sirve para asegurar la correcta transferencia del espermatóforo entre el macho y la hembra.
Los machos de Salamandra, como la salamandra común, o Pleurodeles, como el gallipato, entre otros géneros más, sujetan a la hembra con sus patas anteriores. Los machos de Notophthalmus, como el tritón del este, sujetan a la hembra con sus miembros posteriores. Los machos Euproctus, como el tritón corso, agarran a su compañera con la ayuda de la cola. El tritón del este (Notophthalmus viridescens) efectúa un amplexo cefálico, que consiste en que el macho sujeta a la hembra por la cabeza.
En los tritones europeos del género Triturus no hay contacto alguno y, por lo tanto, tampoco hay amplexo, salvo pequeños golpecitos con el hocico propiciados por el macho a la hembra o viceversa.
La salamandra tigre (Ambystoma tigrinum) puede empujar a la hembra con el hocico, a veces hasta largas distancias si hace falta, hasta el lugar adecuado para la liberación del espermatóforo y poder producirse la transferencia.
Lugar de Apareamiento
En estos anfibios, normalmente el apareamiento u otra fase del ciclo reproductivo tiene lugar en el agua, pero también puede darse en tierra firme. En la salamandra común (Salamandra salamandra) las hembras vuelven al agua, tras finalizar el periodo de gestación para llevar a cabo la puesta, de larvas, en el caso de las salamandras ovovivíparas o de individuos juveniles si se trata de salamandras con reproducción vivípara.
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