Reproducción de la Salamandra Común (Salamandra salamandra)
La Salamandra salamandra, o salamandra común, es una especie de anfibio alargado, provisto de patas y cola, perteneciente a la familia Salamandridae. Es el más común de los urodelos en Europa, viviendo en zonas húmedas y con vegetación mojada siempre cerca de un punto con agua. Se distribuye prácticamente por la totalidad del viejo continente, siendo su densidad mayor en el norte y Galicia, en la Península Ibérica.
Adultos y larvas se alimentan de invertebrados. Mientras que los primeros lo hacen de invertebrados terrestres, los segundos se alimentan de invertebrados acuáticos. La técnica utilizada por la salamandra común para dar caza a sus presas consiste en esperar a que estas pasen cerca para atraparlas con un movimiento de cabeza ejecutado a gran velocidad. Gusanos, lombrices de tierra, caracoles, insectos, araneidos o gasterópodos, entre otros, componen la base de su alimentación.
Reproducción de las Salamandras: Un Proceso Fascinante
La salamandra común, a diferencia de otros anfibios estrictamente acuáticos como la rana común, es una especie terrestre sedentaria que solo acude al agua, en concreto a los arroyos, cuando las hembras alumbran a las larvas durante el otoño. Nos encontramos ante una especie ovovivípara en la que las hembras paren larvas semidesarrolladas en el agua. Generalmente, la puesta consta de unas 30 o 40 larvas. Así, estas larvas nacen en el interior del útero de la hembra, que después las alumbra en el agua. Si hubiera que destacar un momento en el que resulta sencillo observar larvas de salamandra común en el agua, ese sería entre los meses de enero y febrero.
¿Cómo es la reproducción de los anfibios?
Los anfibios poseen complejos ciclos vitales, en los que normalmente hay larvas acuáticas que realizan la metamorfosis para alcanzar el estado adulto, de forma de vida terrestre. Sin embargo, este modelo general de la reproducción de los anfibios, con las dos fases: terrestre y acuática, presenta variaciones en los tres órdenes que hay de anfibios, es decir, en los anuros (ranas y sapos), en los urodelos (salamandras y tritones) y en los ápodos (cecilias).
Existen, por ejemplo, las salamandras neoténicas, que nunca se metamorfosean. También hay algunas particularidades reproductivas entre los anfibios basadas, por ejemplo, en el cuidado de las crías o cuidados parentales, como es el caso del sapo partero (Alytes obstetricans) o en los distintos sistemas de apareamiento de los anfibios.
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¿Cómo es la reproducción de las salamandras?
La salamandra común (Salamandra salamandra) tiene dos formas de reproducción: la reproducción ovovivípara y la reproducción vivípara. Existen poblaciones de esta especie de anfibio que se reproducen de una forma y otras que se reproducen vivíparamente.
En las salamandras que se reproducen ovovivíparamente, las hembras dan a luz larvas. Ello se debe a que en estas salamandras hay una retención de la descendencia dentro del útero durante la primera fase de su desarrollo, a la que le sigue una fase larval acuática. Las hembras de las salamandras que tienen reproducción vivípara paren un pequeño número de salamandras juveniles completamente metamorfoseadas.
En la salamandra común, el apareamiento y la fertilización de los huevos no están sincronizados, sino que se producen en momentos distintos. Las hembras almacenan el esperma en la espermateca hasta que los huevos se forman bien y están preparados para ser fertilizados. La fertilización de los huevos se da después de la ovulación. En las salamandras ovovivíparas, la eclosión de los huevos se sincroniza casi a la perfección con la liberación de las larvas en el agua.
En las salamandras vivíparas, la metamorfosis tiene lugar en el interior del tracto genital de la madre y solo nacen unas pocas crías, tras unos tres meses de gestación. Mientras que en las salamandras ovovivíparas todos o casi todos los huevos se desarrollan de forma sincronizada, en las salamandras vivíparas una fracción muy importante de ellos son fertilizados pero no experimentan desarrollo y servirán como fuente de alimento para sus hermanos en fase de embrión, en lo que se conoce como canibalismo intrauterino.
Aspecto físico de las salamandras vivíparas y ovovivíparas
En el mundo de los vertebrados, encontrar diversidad reproductiva entre individuos de una misma especie es algo poco común. La salamandra común es una de las pocas especies capaz de llevarlo a la práctica con la alternancia de dos modelos reproductivos: el ovoviviparismo y el viviparismo.
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Ello se debe a que representan un fabuloso ejemplo de polimorfismo biológico, porque pueden adoptar distintas formas las salamandras, según la estrategia reproductiva que hayan adoptado. En otras palabras, en función de si una misma salamandra común es ovovivípara o vivípara, su aspecto físico cambia. Así, por ejemplo, las salamandras vivíparas son más pequeñas que las ovovivíparas, tienen un patrón de coloración en franjas o, por ejemplo, un hocico más redondeado que las salamandras con reproducción ovovivípara.
Las salamandras ovovivíparas ponen hasta 60 larvas, que necesitan terminar el proceso de la metamorfosis. Su única fuente de alimento es la yema de huevo que tienen almacenada en su intestino, es la llamada lecitotrofia (en contraposición a la planctotrofia de otras especies animales, en las que sus larvas se alimentan de plancton y detritos). La estrategia de este tipo de salamandras se llama larviparidad, como sinónimo de ovoviviparismo.
Las salamandras vivíparas se encuentran a lo largo del norte de la Península Ibérica y corresponden a las subespecies Salamandra salamandra sp. bernardezi y Salamandra salamandra sp. fastuosa. Las salamandras vivíparas ponen hasta 15 crías totalmente metamorfoseadas, llamadas individuos juveniles. Vía materna, las larvas son alimentadas, en el proceso llamado matotrofia, por lo que no dependen solo de las reservas contenidas en la yema de huevo. Esta estrategia se conoce como pueriparidad. El viviparismo en la salamandra común se caracteriza por la incubación de los embriones en el oviducto materno que dura relativamente poco tiempo así como los fenómenos de oofagia y adelfofagia, que se engloban dentro de lo que se conoce como canibalismo intrauterino.
Adaptaciones reproductivas de la salamandra común
Esta característica diferencial entre los anfibios, y rara entre los urodelos, de viviparismo, ha permitido una evolución particular de la especie, permitiendo el desarrollo de una estrategia reproductiva que muy pocos anfibios tienen llamada canibalismo intrauterino. Solo ciertas especies de anfibios presentan reproducción vivípara y pertenecen al grupo de los urodelos, como algunas pocas especies de salamandras, dentro de la familia de los salamándridos, tales como la salamandra común (Salamandra salamandra) y la salamandra alpina (Salamandra atra). Se trata de especies de salamandras de costumbres terrestres. Muy pocas especies de anuros son vivíparas, como los pequeños sapos Nectophrynoides. Entre las cecilias, en cambio, la reproducción vivípara es algo relativamente normal.
Tener reproducción vivípara implica ventajas a nivel evolutivo de la especie, porque la supervivencia de las salamandras vivíparas es mayor de las que se reproducen por ovoviviparismo, en las que sus larvas, más indefensas que en estado adulto, necesitan cierto tiempo para desarrollarse, en un medio externo, plagado de depredadores.
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En cambio, en ambientes acuáticos libres de la presión predatoria y adecuados para la reproducción de la especie en cuanto a condiciones ambientales, la reproducción ovovivípara es ventajosa para la salamandra común respecto a la reproducción vivípara, porque se forman más crías (en forma de larva) y de mayor tamaño que si se reprodujiesen por viviparismo.
El apareamiento de las salamandras es terrestre y tras una serie de pautas fijas, en que el macho sujeta a la hembra situándose debajo de ella, deposita el espermatóforo y esta se lo introduce en su cloaca. Lo extraño sucede cuando, según datos científicos contrastados, aparecen ciertas poblaciones de salamandras que no utilizan los medios acuáticos para su reproducción.
Esta compleja modificación de tipología de reproducción ha sido constatado en poblaciones de salamandras insulares de Galicia (pese a que pertenecen a la subespecie de costa con reproducción ovovivípara, S. s. gallaica), y en poblaciones de montaña pertenecientes a las subespecies de la Cordillera Cantábrica (S. s. bernardezi) y el Suroeste de los Pirineos (S. s. fastuosa). Este sorprendente fenómeno en estas salamandras ha sido objeto de grandes estudios con ADN y comparación de morfologías, y la única hipótesis sobre esta evolución hacia el viviparismo, plantea que ocurrió durante los cambios climáticos del Pleistoceno.
La mayoría de las especies de salamandras se aparean durante la temporada de primavera, generalmente después de la primera lluvia de la temporada. A lo largo de la temporada de reproducción, ambos sexos de salamandras buscan parejas potenciales.
Hay especies de salamandras, como los tritones de California, que seleccionan a sus posibles parejas oliéndolas. Para los tritones con cresta europeos, las salamandras masculinas expresan su entusiasmo y voluntad de aparearse cambiando los colores o patrones de su piel. Las salamandras masculinas «cortejan» a su posible pareja emitiendo feromonas dirigidas a las salamandras femeninas. La especie macho cortejará a la hembra avanzando hacia ella y moviendo su cola. Si la especie hembra quiere aparearse, participará en el baile en el que la «pareja» caminará o nadará alrededor de la otra.
Los huevos de salamandras son fertilizados por la hembra recogiendo el espermatóforo del suelo o del agua donde fue depositado por el macho. Las salamandras ponen los huevos fertilizados en el agua o en la tierra, dependiendo de la especie específica y producen larvas que eclosionan con branquias, cola y patas débiles.
Durante la reproducción, una salamandra puede poner hasta 450 huevos en el agua. Las especies de salamandras que ponen huevos en la tierra en lugar del agua ponen significativamente menos huevos al mismo tiempo, que van de siete a 30. Las larvas acuáticas son más fáciles de proteger de los depredadores y las infecciones.
La Salamandra salamandra bernardezi es una subespecie de la salamandra común que pertenece a la especie Salamandra salamandra, al orden caudata y a la familia salamandridae. La Salamandra salamandra bernardezi es endémica de la península Ibérica y se encuentra distribuida por Asturias, este de Galícia y oeste de Cantábria. Su hábitat preferido es el bosque húmedo caducifolio. Dimorfismo sexual, machos y hembras son prácticamente iguales.
La reproducción en la mayoría de las poblaciones es vivípara, las crías nacen ya con la metamorfosis completada, aunque también pueden ser ovovivíparas, la hembra deposita las larvas en el agua donde se desarrollan hasta alcanzar la metamorfosis.
El apareamiento es terrestre y tras una serie de pautas fijas, en que el macho sujeta a la hembra situándose debajo de ella, deposita el espermatóforo y ésta se lo introduce en su cloaca. Lo extraño sucede cuando, según datos científicos contrastados, aparecen ciertas poblaciones que no utilizan los medios acuáticos para su reproducción.
Estos cambios afectaron intensamente el norte ibérico, aislando poblaciones en valles y pudiendo haber surgido el viviparismo como respuesta a presiones ambientales (falta de medios acuáticos en la zona). La aparición de poblaciones vivíparas en las islas Atlánticas de Galicia, sin embargo, ha surgido independientemente y de manera rápida, pudiendo ser la escasez de medios acuáticos también el desencadenante de este cambio, aunque en las islas aparecen cursos de agua, pudieron no ser suficientes en algunas épocas anteriores.
La cabeza es casi tan ancha como larga, algo aplanada y normalmente con el morro redondeado, pudiendo algunos ejemplares tenerlo algo puntiagudo. En ella tiene unos abultamientos grandes y bien señalados llamados "glándulas parótidas". Los ojos son grandes y saltones y el iris de color pardo oscuro. Las patas son cortas y gruesas y poseen unos dedos deprimidos. La piel de la espalda y los costados es lisa y brillante, de color negro con manchas irregulares amarillas, coloración que puede variar dependiendo de la zona geográfica, ya que pueden darse casos en que prácticamente no se observe el amarillo, y otros en que predomine o se distribuya en franjas.
Vive en suelos espesos cubiertos de hojas o líquenes, ocultándose durante el día bajo piedras, troncos caídos, agujeros, entre la maleza, etc. En general les gustan los lugares húmedos, con muchos líquenes y hojarasca. Es durante el otoño cuando las salamandras entran en celo, apareándose en tierra durante la noche.
Dependiendo de la zona, desde diciembre a febrero, la madre puede dar a luz hasta 86 larvas, pero normalmente las puestas son de unas 30 o 40 larvas envueltas en una membrana de la que se sueltan rápidamente. Las larvas son de aspecto robusto con la cabeza muy ancha y desde que nacen, ya poseen las 4 patas desarrolladas y nadan a la perfección. La cresta dorsocaudal (cresta que presentan en la espalda y parte superior de la cola) nace en la mitad del cuerpo, y la punta de la cola es redondeada. Su color es color grisáceo, con manchas pardas y reflejos metálicos, y el vientre blanquecino. Al ir creciendo, las manchas oscuras se hacen más notables y aparecen manchas blancas muy características en la base de las patas que al acercarse la metamorfosis se vuelven amarillas.
Es de costumbres completamente nocturnas (sobre todo los adultos) y terrestres, moviéndose más al anochecer y al amanecer y viéndosele de día en tiempo lluvioso. Se desplaza con lentitud, y durante el día, permanece oculto bajo piedras, agujeros de topillos, líquenes, troncos, etc.
IDENTIFICACIÓN: Urodelo (anfibio con cola en estado adulto) de tamaño relativamente grande (hasta 25 cm de longitud total cabeza-cola). Cabeza y cola (sin cresta) bien diferenciadas del cuerpo, que tiene forma casi cilíndrica. Piel lisa y brillante, de color negro y con numerosas manchas amarillas. Larvas muy características (3 a 4,5 cm de longitud total cabeza-cola). La cabeza es grande y las branquias son patentes y plumosas. Presentan siempre cuatro patas. Son de color ocre, marrón o pardo, pareciéndose más a los adultos conforme se acerca el momento de la metamorfosis.
DÓNDE VIVE (HÁBITAT): Especie forestal asociada a zonas húmedas y de umbría, aunque también está presente en áreas de pasto o matorral, siempre que las precipitaciones y la humedad ambiental sean elevadas y haya humedales cercanos. Las larvas se desarrollan en pequeños cuerpos de agua, ya sean naturales, como pequeños arroyos y charcas, o artificiales, como abrevaderos, fuentes y manantiales. Están presentes en todo tipo de bosques, siendo más abundantes en las masas caducifolias donde se mueven entre la hojarasca.
CÓMO VIVE: Las salamandras adultas son animales terrestres, que únicamente acuden al agua cuando las hembras alumbran a las larvas. Esto es debido a que los adultos tienen pulmones y las larvas branquias. Son de hábitos principalmente crepusculares y nocturnos. Los adultos están especialmente activos durante las noches de lluvia o de elevada humedad ambiental. Tanto los adultos como las larvas son depredadores de invertebrados, terrestres en el caso de los primeros, y acuáticos en el de las segundas.
CÓMO SE REPRODUCE: Las salamandras son ovovivíparas: las larvas (entre 25 y 45 por parto) nacen en el interior del útero de la madre, que más tarde las alumbrará necesariamente en algún punto de de agua. La madre debe desplazarse por el suelo del bosque buscando un punto de agua donde dar a luz a sus crías. Es frecuente encontrarlas en fuentes y abrevaderos, sobre todo en las sierras calizas, donde escasean las charcas y arroyos debido a la naturaleza permeable de sus rocas. El desarrollo de las larvas dura entre 3 y 5 meses, tras los cuales realiza una metamorfosis en la que adquiere las características de la fase adulta y abandonan el agua.
DÓNDE SE VE EN MÁLAGA Y ETAPAS DE LA GSME: Especie frecuente en Málaga y vinculada a zonas de montaña, distribuyéndose por toda la Serranía de Ronda y sus estribaciones. Es más rara hacia el este, donde únicamente se encuentra en las sierras de Antequera, Villanueva del Rosario y Villanueva del Trabuco. En la Gran Senda está presente en las etapas 11, 20, 23 a 33.
GRADO PROTECCIÓN - AMENAZA (CATÁLOGO): Las salamandras malagueñas pertenecen a una subespecie (Salamandra salamandra longirostris) endémica de las provincias de Cádiz y Málaga, encontrándose en regresión las poblaciones más orientales. Está incluida en el Listado Andaluz de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial.
CURIOSIDADES: La llamativa coloración de las salamandras tiene un significado aposemático (apo, lejos; sema, señal): emiten señales de advertencia para mantener alejados a sus depredadores. Como otras muchas especies, por ejemplo, las avispas, la salamandra advierte a sus posibles depredadores que es un animal tóxico y de muy mal sabor con su llamativa coloración. Tienen pocos depredadores y los que se atreven a capturarlas (como las nutrias) han aprendido a despellejarlas hábilmente antes de consumirlas. En Málaga es frecuente que se llame también salamandra a la salamanquesa común, un reptil con el que no tiene ninguna relación. La forma general de ambos animales y la similitud de sus nombres comunes deben estar en el origen de tal confusión.
ESPECIES SIMILARES (SE PUEDE CONFUNDIR CON ): Las salamandras adultas son inconfundibles. Las larvas se distinguen de las de gallipato y tritón pigmeo por sus extremidades bien desarrolladas y provistas de dedos cortos, así como por la presencia de una visible mancha amarilla en la base de cada una de las patas.
Las salamandras son anfibios terrestres que se dejan ver poco. Normalmente se las puede encontrar usted en otoño, cuando salen a aparearse. O podrá ver las larvas un poco más tarde, en primavera. Cuando se dejan ver son inconfundibles por su llamativo colorido. ¿Sabe usted porqué?. No temen a los depredadores porque disponen de un sistema de seguridad preventivo excelente. Asustan a los que traen malas intenciones. La combinación de negro y amarillo significa peligro: veneno. Su piel y unas glándulas del cuello están impregnadas de una neurotoxina. Y además su sabor es muy malo. Muy pocos depredadores se atreven con ellas. Su colorido es un aviso.
Las salamandras viven en zonas húmedas o umbrías con vegetación mojada, bajo la hojarasca y siempre cerca de algún punto de agua. Necesitan estar cerca del agua por dos motivos. Uno es que su piel se deseca rápidamente y el otro es que la necesitan para la reproducción. Las salamandras son el único anfibio que no pone huevos, pare crías vivas. El nacimiento de las crías se hace siempre en el agua. Por eso, si quiere ver salamandras búsquelas cerca de pilones, abrevaderos o fuentes.
Una de las cosas más asombrosas de los anfibios es su capacidad para cambiar de forma en un momento dado de su vida. Este proceso se llama metamorfosis y ocurre cuando las larvas cambian a estado adulto. ¿Sabe usted cuál es el principal cambio?. Las larvas pierden las branquias y los transforman en pulmones para poder salir del agua. Es decir, dejan de respirar oxígeno disuelto en agua y empiezan a respirar aire. Un sueño tecnológico que la humanidad aún no ha conseguido y estos seres tan antiguos sí.
¿Sabía usted que seres como la salamandra fueron los primeros animales terrestres?. Los primeros peces que se aventuraron a salir del agua dieron lugar a anfibios como la salamandra. De ahí descendieron posteriormente los reptiles y los mamíferos como usted. ¿Se imagina a la salamandra como un pariente muy lejano?
Tabla Resumen de las Adaptaciones Reproductivas
| Característica | Salamandras Ovovivíparas | Salamandras Vivíparas |
|---|---|---|
| Número de crías | Hasta 60 larvas | Hasta 15 crías juveniles |
| Desarrollo | Larvas semidesarrolladas liberadas en el agua | Crías completamente metamorfoseadas |
| Alimentación larval | Lecitotrofia (yema de huevo) | Matotrofia (vía materna) |
| Canibalismo intrauterino | No | Sí (oofagia y adelfofagia) |
| Tamaño | Más grandes | Más pequeñas |
| Coloración | Patrón no en franjas | Patrón en franjas |
| Hocico | Menos redondeado | Más redondeado |
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