Doble Fecundación en Angiospermas: Un Proceso Esencial para la Vida
La doble fecundación es la forma típica de fecundación en las angiospermas y es el proceso por el cual uno de los núcleos generativos del gametofito masculino (grano de polen) se fusiona con la oósfera para dar el cigoto (diploide), y el otro nucleo generativo se une con los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para dar origen al núcleo triploide a partir del cual se desarrollará el endosperma.
La doble fecundación fue descubierta por el botánico ruso Sergey Gavrilovich Navashin, quien trabajaba en ese momento en el Jardín botánico de la Universidad de Kiev (Ucrania) en el año 1898. Debido a las dos fusiones de núcleos, se habla de doble fecundación.
Hasta hace poco se creía que el fenómeno de doble fecundación era exclusivo de las angiospermas, pero recientemente se ha encontrado doble fecundación en Ephedra, una gimnosperma. El cigoto formará el embrión luego de sucesivas divisiones mitóticas y el endosperma será el tejido nutricio encargado de soportar el crecimiento inicial del embrión. Ambos, el embrión y el endosperma, forman la semilla que dará origen a una nueva planta.
El Proceso Detallado de la Doble Fecundación
Para entender mejor este proceso, es importante conocer los pasos que lo conforman:
- El grano de polen es transportado por el viento o por algún insecto al estigma del pistilo de la flor. A esto se le llama polinización.
- Entonces ocurre la germinación del grano de polen. Éste emite una prolongación denominada tubo polínico, que crece por los tejidos internos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el gametofito femenino localizado en el rudimento seminal del ovario (Figura 1).
- Durante la germinación del grano de polen, el núcleo generativo se divide en dos núcleos denominados espermáticos o germinativos.
- Así, en el frente de crecimiento del tubo polínico van tres núcleos, uno denominado vegetativo seguida por los dos núcleos denominados germinativos o espermáticos. Se cree que el núcleo vegetativo es el responsable de la formación y alargamiento del tubo polínico, que no es más que una prolongación de la pared interna (intina) del grano de polen que sale a través de algún poro de la pared externa (exina).
- Hay que tener en cuenta que es un recorrido de una enorme distancia a lo largo del estilo de la flor. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundación se denomina chalazogámica y si entra por el micropilo se denomina porogámica.
- Cuando el tubo polínico se aproxima al saco embrionario, una de las células sinérgidas del gametofito femenino empieza a deteriorarse, en preparación para la entrada de la punta del tubo polínico. Tras la entrada en el saco embrionario, el núcleo germinativo más avanzado se fusiona con los núcleos polares del gametofito femenino formando el endospermo triploide. El núcleo germinativo rezagado se fusiona con el óvulo formando el zigoto diploide.
Completando así la doble fecundación, que es una de las características más destacadas de la fecundación de las angiospermas.
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En este estado el rudimento seminal consta del saco embrionario, rodeado por la nucela, y uno o dos tegumentos, todo ello unido a la pared del carpelo por el funículo. Al menos un vaso primario formado antes de que lo haga el endospermo suministra nutrientes al rudimento seminal. Este haz entra por el funículo y se extiende hasta el polo de la chalaza a través del tegumento externo.
En las angiospermas el gametofito femenino o saco embrionario está formado, en general, por 8 núcleos haploides distribuidos entre 7 células. La célula central del saco embrionario es la que contiene dos núcleos, los llamados núcleos polares. La célula generativa del saco embrionario es la óosfera u ovocélula.
El gametofito masculino, en cambio, está formado en el momento de la polinización, por tres núcleos: un núcleo vegetativo y dos núcleos generativos.
Embriogénesis: Desarrollo del Embrión
El proceso que lleva desde el zigoto hasta el embrión se denomina embriogénesis, durante la cual se establecen dos ejes: el apical-basal (tallo-raíz) y el radial (interno-superficial). La primera división del zigoto produce dos células, una apical y otra basal. La apical dará lugar al embrión. La basal es grande y vacuolada, y dará lugar al suspensor, que es una estructura encargada de anclar el embrión a la zona del micropilo y llevará nutrientes al embrión.
Los derivados de la célula apical darán primero a una masa de células redondeada denominada proembrión, que se alargará y crecerá en tamaño. Tras ellos comenzará la diferenciación celular. Se forma el protodermo en la periferia, el meristemo fundamental y el procambium internamente. Estos son los tres meristiemos primarios.
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El embrión maduro, antes de que la semilla entre en dormancia, consta de varias partes: un epicótilo (encima de los cotiledones) que tiene un meristemo apical, los dos cotiledones, y el hipocótilo (debajo de los cotiledones) que tiene a los primordios del tallo y de la raíz. Si se observa una zona de tallo más diferenciada en el epicótilo se denomina plúmula, y si se observa de raíz en el hipocótilo se llama radícula.
La mayoría de las angiospermas son dicotiledóneas o monocotiledóneas. En el caso de las dicotiledóneas, el zigoto se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Los cotiledones son estructuras a modo de hoja que sirven de almacén o son absortivas y que están conectados vascularmente con el embrión. Pueden almacenar sustancias de reserva para la germinación y entonces suelen tener un aspecto carnoso.
En monocotiledóneas, y algunas dicotiledóneas, el cotiledón es absortivo y las reservas de alimento del embrión se almacenan en otra parte de la semilla, de manera que el cotiledón es un estado intermedio en la transferencia de sutancias de reserva desde la semilla al embrión. Si los cotiledones tienen tejido de reserva no contienen meristemo, pero si van a realizar la fotosíntesis mantienen algún potencial meristemático. Los cotiledones están unidos al eje embrionario en un punto llamado nodo y se abren hacia afuera como un libro.
El desarrollo de los embriones de monocotiledóneas es similar al de dicotiledóneas, pero con el embrión más alargado, debido sobre todo a la presencia de un solo cotiledón. Las gramíneas tienen un embrión con un epicótilo que tiene un meristemo apical rodeado por primordios foliares que forman una vaina llamada coleóptilo, y una raíz con una vaina llamada coleorriza.
El Endospermo: Tejido Nutritivo Esencial
Es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado del embrión o rodeándolo. En el caso de las angiospermas procede de la fusión de un núcleo generativo con los dos núcleos centrales del saco embrionario formando un tejido triploide llamado endospermo secundario. En el caso de las gimnospermas este tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario.
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El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrión y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glútenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona.
Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endospérmicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los primeros estadios de la maduración y se denominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas.
Cubiertas de la Semilla: Protección y Señalización
Las envueltas de la semilla son de origen materno y surgen a partir de los tejidos que rodean al óvulo. La formación de la cubierta está inhibida antes de la fecundación y la fecundación elimina esta inhibición permitiendo el desarrollo de la cubierta.
La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, los cuales se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Normalmente tegmen y testa están unidos y es difícil separarlos, excepto en algunas plantas como las judías. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal.
El tegmen es normalmente delgado y flexible, mientras que la testa es dura. En la superficie de la testa se sitúa una capa de células a modo de epidermis que desarrollan una cutícula que supone una barrera física para el agua y agentes externos, pero es semipermeable a los gases. A veces, en la cubierta, se pueden encontrar moléculas denominadas genéricamente defensinas, que son repelentes o tóxicos frente a patógenos o herbívoros.
En algunas especies hay un elemento adicional de protección consistente en sustancias tóxicas. En general las células de las envueltas se convierten en células con paredes celulares más gruesas, y algunas se diferencian en esclereidas de diversos tipos, aunque también puede haber capas de aerénquima y clorénquima entremezclados.
Histológicamente hay una gran variedad en la organización de la cubierta de las semillas según las diferentes especies de plantas, y estas envueltas protectoras pueden proceder de las células de la nucela o incluso del saco embrionario. En Arabidopsis la cubierta de la semilla consta de 5 capas: tres internas y dos externas que forman que forman el denominado tegumento. El endotelio es la más interna, las otras dos siguientes se funden a medida que se desarrolla la semilla. Las dos externas son las que sufren una mayor diferenciación y forman una capa subepidérmica y otra epidérmica. La subepidérmica forma una pared gruesa, mientras que epidérmica forma una capa de mucílago. En las leguminosas la cubierta está formada por muchas capas que incluyen macro y osteoesclereidas en las capas externas y parénquima en las internas.
Las cubiertas protectoras adquieren una gran consistencia la mayoría de las veces, fundamentalmente por la acumulación de esclereidas, aunque otras veces pueden llegar a ser carnosas. La testas, tanto de monocotiledóneas como de dicotiledóneas, están marcadas normalmente con relieves y texturas, a veces estructuras a modo de alas.
Una característica de la cubierta es que debe mantener protegida a la semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sentir el ambiente para permitir la germinación cuando las condiciones son adecuadas. En muchas especies la capa epidérmica produce una cutícula que hace de barrera impermeable entre el exterior y la semilla, que no pueden cruzar ni virus ni bacterias, pero sí débilmente los gases.
En la superficie de las semillas siempre hay una cicatriz denominada hilio que corresponde al punto de unión del rudimento seminal con el funículo, pequeño cordón que une la semilla a la pared del ovario. También hay una pequeña abertura denomina micropilo, punto de entrada del tubo polínico, por donde puede entrar el agua para favorecer la germinación.
Adaptaciones de las Semillas
Hay semillas, como las de las orquídeas, que pueden ser de unas 200 µm de diámetro. Estas semillas no tienen sistema vascular y los nutrientes y señales hormonales viajan por vía apoplástica. En semillas medianas y grandes se desarrollan sistemas vasculares, más complejos cuanto más grande es la semilla. En algunas semillas los haces vasculares terminan en la unión del funículo con el óvulo o en la zona de unión entre placenta y chalaza, mientras que en otras se extienden por toda la semilla.
Para favorecer la dispersión alguna semillas poseen modificaciones de sus cubiertas tales como espinas, alas o paracaídas. Otro mecanismo de dispersión es cuando los animales las ingieren pero no las digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos.
Dormancia y Germinación: Estrategias de Supervivencia
La semilla supuso un gran avance para el paso de un medio acuático a otro terrestre. Una de las grandes ventajas fue la capacidad para estar en estado de dormancia entre el momento de su liberación y el de la germinación. La dormancia es un estado de la semilla en el cual la tasa metabólica, o tasa de reacciones químicas dentro de la célula, disminuye, por lo que necesita muy poca energía, oxígeno o agua. Una combinación de factores externos como luz, agua, temperatura y sustancias químicas pueden terminar con este periodo.
Esto permitió iniciar el crecimiento bajo condiciones favorables. Este estado de quietud se consigue gracias barreras biológicas creadas por la propia semilla, sus cubiertas, pero también a una detención de los procesos fisiológicos en el embrión y otros tejidos de la semilla.
La dormancia, o más bien, la salida de la dormancia puede estar controlada por el embrión, por el endospermo, por la cubierta o por una combinación de éstos. Al contrario que los animales, los embriones de las plantas pueden permanecer durmientes, permitiendo que una generación de semillas puede producir plantas nuevas durante varios años. Como curiosidad, se han encontrado semillas de más de 2000 años, en estratos, y han sido capaces de germinar y dar una planta adulta.
Las cubiertas de las semillas impiden que se dispersen los inhibidores del crecimiento, que en la mayoría de las plantas es principalmente el ácido abcísico, una hormona vegetal. Por otro lado el ácido giberélico promueve la germinación. En Arabidopsis la relación en la semilla de ácido abicísico /ácido giberélico es la que condiciona la salida o no de este periodo de dormancia.
Las semillas de una misma especie no abandonan la dormancia al mismo tiempo, sino que incluso en condiciones favorables hay semillas que no iniciarán la germinación. En ocasiones hay señales como el fuego, aparentemente no favorables, que facilitan la salida de la dormancia.
Hay una estrategia de la mejor apuesta, es decir, algunas semillas saldrán de la dormancia bajo ciertas señales favorables, pero no lo harán todas. Las que no germinen tendrán que esperar a otra situación favorable. Otra estrategia es producir semillas morfológicamente diferentes o químicamente diferentes.
Se ha demostrado que incluso semillas genómicamente idénticas tienen variabilidad en los tiempos de germinación, la cual puede ser generada por procesos estocásticos que generan un “ruido transcripcional”, es decir, la expresión un tanto aleatoria de genes. Todas estas estrategias van encaminadas a repartir la germinación de una población de semillas en el tiempo, y así, como población, posibilitar la aparición de plantas en distintas condiciones y a distintos tiempos.
Se ha propuesto que cada semilla tiene una relación distinta de ácido abcísico/ácido giberélico y que esto determina las condiciones de salida de la dormancia. El endospermo y el embrión de la semilla producen ácido abcísico, y el endospermo parece ser un elemento clave en el valor de esta relación entre hormonas. Sin embargo, la decisión de iniciar la germinación la toman células de la radícula del embrión.
Es el proceso mediante el cual el embrión de la semilla se activa, se desarrolla y crece hasta la emisión de una radícula. La germinación se inicia normalmente con una entrada de agua a través del micropilo, residuo del tubo polínico producido durante la fecundación. Estas cubiertas son normalmente impermeables al agua por su cutícula con contenido en ceras.
Cuando se elimina la impermeabilidad por los elementos, hongos o patógenos, o por el paso por el tracto de los animales, el agua entra y también el oxígeno y los inhibidores son neutralizados. Se produce entonces un aumento del tamaño de las células del embrión, para lo que tienen que relajar sus paredes celulares. La división celular no es frecuente en este primer paso de la germinación. En Arabidopsis, la extensión celular se da sobre todo en la región del hipocótilo próxima a la radícula y en la zona de transición. Esta expansión lleva a la ruptura de la testa y es tanto logitudinal como radial, lo que crea presión en todas las direcciones.
Le sigue una activación del metabolismo y una nueva fase de incorporación de agua acompañada de la emisión de la radícula, donde se considera que la germinación se ha completado. Durante la germinación el embrión emplea el material de reserva almacenado en el endospermo o en los cotiledones.
La germinación ocurre en condiciones determinadas, las cuales dependen de la especie de planta. El endospermo se tiene que debilitar para permitir la germinación, normalmente por una señal del embrión y una producción de hormonas, sobre todo las giberelinas. En las plantas dicotiledóneas es la radícula la primera estructura en crecer. Esto ocurre a la vez que el tejido provascular se transforma en xilema y floema funcionales.
Ventajas de la Doble Fecundación en las Plantas
La doble fecundación es exclusiva de la reproducción sexual de las angiospermas. El producto de la segunda fecundación, el endospermo, representa una fuente altamente nutritiva para el embrión en desarrollo que aumenta sus probabilidades de supervivencia. El endospermo multicelular acumula proteínas, aceites e hidratos de carbono, en diferentes composiciones según la especie vegetal.
Además de la formación de un endospermo altamente nutritivo, se cree que la doble fecundación evita la formación de un tejido nutritivo si no se produce la fecundación. Las semillas de las gimnospermas también tienen un tejido nutritivo (haploide en este caso), derivado del gametofito femenino, más grande y multicelular, y se forma antes de la fecundación del óvulo. Así, en las gimnospermas, si no se produce la fecundación, podrían desperdiciarse los recursos utilizados para el crecimiento del gametofito femenino. La doble fecundación en las angiospermas puede evitar este derroche de recursos al formar el tejido nutritivo sólo cuando se fecunda el óvulo.
Diferencias Clave entre Angiospermas y Gimnospermas
Las angiospermas y las gimnospermas son grupos de plantas que producen semillas. Ya sabes que las semillas de las gimnospermas están "desnudas" (expuestas en la superficie de las brácteas o escamas de los conos), mientras que las angiospermas tienen semillas encerradas en un fruto.
Ambos tipos de semillas contienen el embrión en desarrollo y un tejido nutritivo. Ambos tipos de embriones son el resultado de una fecundación típica en la que un espermatozoide fecunda a un óvulo. El tejido nutritivo en las gimnospermas es haploide, derivado del tejido haploide del gametofito femenino. En cambio, el tejido nutritivo de las semillas de las angiospermas es triploide, originado por una segunda fecundación. Por eso se dice que las angiospermas tienen doble fecundación, mientras que las gimnospermas tienen una fecundación única.
| Característica | Angiospermas | Gimnospermas |
|---|---|---|
| Semillas | Encerradas en un fruto | "Desnudas" (expuestas) |
| Tejido nutritivo | Triploide (endospermo secundario) | Haploide (endospermo primario) |
| Fecundación | Doble | Simple |
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