Reproducción de los Anfibios: Tipos de Fecundación y Estrategias Reproductivas
Los anfibios son vertebrados que se caracterizan por desarrollarse a partir de huevos que carecen de la membrana extraembrionaria denominada amnios (son anamniotas), y por tener una fase larval de respiración branquial y una fase adulta de respiración pulmonar. La reproducción de los anfibios es de tipo sexual dioica o gonocórica, es decir, que los sexos están separados.
En algunas especies de anfibios existe dimorfismo sexual, mientras que en otras no. La fecundación puede ser externa o interna, pero generalmente no existen órganos copuladores. Existen especies ovíparas, ovovivíparas e incluso vivíparas (cecilias y salamandras).
En el caso de las especies ovíparas, el huevo carece de amnios por lo cual debe ser colocado en un ambiente húmedo, generalmente directamente en el agua, en charcas o en cualquier contenedor de agua. Del huevo eclosiona una larva denominada renacuajo. Puede o no existir cuidado parental de huevos y/o larvas, dependiendo de la especie.
Los anfibios se subdividen en tres grandes grupos u órdenes: las cecilias (Gymnophyona), las salamandras (Caudata) y las ranas y sapos (Anura), los mecanismos y estrategias de reproducción de los anfibios de cada uno de estos grupos varía enormemente.
Reproducción de los Anfibios Gymnophyona (Cecilias)
Las cecilias son reptiles ápodos, es decir, que carecen de patas, su forma corporal asemeja a una lombriz o a una serpiente y algunas especies poseen pequeñas escamas embebidas en la piel. Sus ojos son reducidos y los adultos son completamente ciegos.
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Son principalmente fosoriales, es decir, que construyen galerías donde habitan enterrados en la tierra en ambientes húmedos, o en ambientes acuáticos de Suramérica, África y el sureste de Asia. Se conoce muy poco del control hormonal de la reproducción de los anfibios de este grupo.
No existe dimorfismo sexual evidente aunque en algunas especies se señala que el macho puede ser de mayor tamaño, o tener la cabeza más desarrollada que la hembra. Las cecilias pueden ser ovíparas, ovovivíparas o vivíparas, pero la fecundación siempre es interna. La porción final de la cloaca del macho es eversible y actúa como órgano copulador (falodeo). La gestación dura un período aproximado de 4 meses.
En el caso de la reproducción de los anfibios gimnofionos ovíparos, la madre proporciona cuidado parental de los huevos, de los cuales eclosiona una larva acuática, el cuidado parental continúa durante algún tiempo después de la eclosión.
En los ovovivíparos y vivíparos la larva está embebida dentro del desarrollo embrionario y eclosiona o nace un juvenil, en estos casos, al igual que en el anterior hay cuidado parental, en el cual solo participa la madre. En los dos primeros casos, el alimento del embrión consiste en el vitelo del huevo. En los vivíparos, el embrión se alimenta de las paredes del oviducto, las cuales han sido enriquecidas para tal fin. En algunas especies ovíparas y ovovivíparas se ha reportado que los juveniles se alimentan de la capa más externa de la piel de la madre.
Reproducción de los Anfibios Caudata (Salamandras y Tritones)
Los caudados son un grupo de anfibios que, como su nombre lo indica, presentan una cola postanal. La mayoría de las especies presentan dos pares de patas, pero en algunos casos el par posterior puede estar reducido o ausente.
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Tienen una gran capacidad para regenerarse, pudiendo volver a formar no solo la cola, sino también los apéndices e incluso órganos internos. Presentan una forma corporal parecida a la de las lagartijas, pero a diferencia de estas, su cuerpo no está cubierto de escamas.
Algunos caudados son totalmente acuáticos, pero la mayoría presentan larvas acuáticas y adultos terrestres, habitando ambientes húmedos, bajo rocas u hojarascas y otros restos vegetales.
Existe cierto grado de dimorfismo sexual en algunas especies, principalmente debido a diferencias en la talla o en la coloración. La fecundación en cerca del 90% de las especies de salamandras y tritones es interna a pesar de que no existe órgano intromitente. La reproducción de los anfibios caudados puede o no contemplar el abrazo reproductivo (amplexus).
En el periodo de reproducción de los anfibios de este grupo, los machos realizan el cortejo de la hembra, y de ser aceptados, depositan paquetes de espermatóforos en el suelo, hojas o troncos, luego las hembras pasan por encima de ellos, los recogen con los labios de la cloaca y los depositan en unos receptáculos denominados espermatecas, para ser utilizados para fecundar los huevos.
Los huevos son depositados en cuerpos de agua permanentes o temporales y de ellos emergen larvas acuáticas de respiración branquial, con branquias externas. En algunas especies el desarrollo es directo y del huevo eclosiona un organismo semejante al adulto pero de menor tamaño. Sólo cerca del 20% de las especies de caudados realiza cuidado parental.
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Le neotenia es un fenómeno frecuente en caudados. Este fenómeno consiste en la retención de características larvales o juveniles en ejemplares que han alcanzado la madurez sexual, en algunas especies incluso se desconoce la forma “adulta” pues no ha sido observada la metamorfosis.
Estrategias de Reproducción de los Anuros (Ranas y Sapos)
Los anuros son anfibios sin cola, con la cabeza y el tronco fusionados, dos pares de patas, el par posterior más desarrollado y adaptado para saltar. La larva es de vida acuática y el adulto es generalmente de hábitos terrestres. La boca y los ojos están muy desarrollados. La piel carece de escamas. Se conocen coloquialmente como ranas y sapos.
Las estrategias de reproducción de los anfibios anuros son muy variadas, durante le época reproductiva la vocalización juega un papel importante para que el macho consiga pareja. El dimorfismo sexual puede comprender diferencias en el tamaño y/o en la coloración. Los machos generalmente son más pequeños que las hembras, para poder asirse mejor a ella en el amplexus.
No existen órganos copuladores y la fecundación es externa, excepto en la rana con cola (género Ascaphus), en esta rana la “cola” es realmente una extensión de la cloaca que sirve como órgano copulador y permite la fecundación interna.
Los huevos son depositados generalmente en cuerpos de agua permanentes, temporales, en contenedores de agua naturales (fitotelmatas por ejemplo) o artificiales (basura). El cuidado parental se da en determinados grupos, en él pueden participar ambos progenitores, o únicamente la hembra o el macho, y las estrategias van desde el simple cuidado de la masa ovígera hasta transportar los huevos en el dorso, o bolsas e incluso en la boca o en el estómago.
Dimorfismo sexual en anfibios
En la reproducción de los anfibios, los sexos también están separados. De hecho, en la mayoría de especies está presente un gran dimorfismo sexual que permite diferenciar a los machos y a las hembras a simple vista. Un ejemplo de este dimorfismo sexual puede ser la diferencia de tamaño de los individuos, ya que las hembras acostumbran a ser más grandes que los machos. También pueden existir diferencias en la coloración de los animales así como en su habilidad de emitir ciertos sonidos.
Desarrollo de los anfibios y la metamorfosis
En la reproducción de los anfibios el desarrollo que sufren los huevos fecundados varía enormemente dependiendo de la especie. Lo que está claro es que el desarrollo de los anfibios, salvo algunas excepciones en caudados, es indirecto, puesto que las crías deberán pasar por varias fases larvarias antes de llegar a ser adultos. En algunos casos, los huevos se quedan adheridos a las extremidades de sus progenitores mientras que en otros casos se depositan en plantas acuáticas.
Estos huevos sufrirán transformaciones previas a la eclosión y otras después de la eclosión. El proceso que sufren las larvas para llegar a la fase adulta denominado metamorfosis se puede resumir en tres pasos. El primero consiste básicamente en el crecimiento del individuo, el segundo en el desarrollo de las extremidades posteriores y el tercero es el paso final metamórfico que transforma la larva en un individuo juvenil.
Las larvas también son bastante diferentes entre las distintas especies, pero reúnen algunas características comunes. En un principio todas dependen de las reservas de nutrientes que les aporta el vitelo, también conocido como plasma germinativo. Cuando este se agota, la cría deberá ser capaz de alimentarse por sí misma. En todos los casos se trata de formas móviles que necesitan vivir en el agua y que respiran mediante branquias y también mediante respiración cutánea.
La metamorfosis que sufre la larva es también diferente según la familia de anfibios que se estudie. Por un lado están los anuros, formado por sapos y ranas, que sufren una metamorfosis bastante completa. Mientras que la larva es de vida acuática, el adulto es de vida terrestre, por lo tanto deberá perder las branquias y adquirir pulmones, así como adaptar otras estructuras corporales al nuevo hábitat. Los urodelos y ápodos también sufren cambios similares pero en un grado bastante menor. Hay algunas especies de urodelos que no llegan nunca a sufrir la metamorfosis y siempre viven en el hábitat acuático.
Comportamiento en la reproducción de los anfibios
Como la mayoría de animales, los anfibios presentan ciertos comportamientos muy ligados a sus etapas reproductivas. En este caso no existen tantas diferencias entre las especies y están bastante extendidos en la mayoría de ellas. Lo más habitual es que cuando tienen el ciclo reproductivo activo, los anfibios dejen de lado su vertiente migratoria y se centren en la reproducción.
En casi todas las especies existe un comportamiento de festejo anterior a la reproducción. Algunas especies de tritones pueden realizar una danza o baile de cortejo para conquistar a la hembra. Durante esta danza, se muestran los distintos patrones de coloración que el macho posee en su cuerpo.
| Grupo de Anfibio | Tipo de Fecundación | Características Adicionales |
|---|---|---|
| Cecilias (Gymnophyona) | Interna | El macho usa un órgano copulador (falodeo). Pueden ser ovíparas, ovovivíparas o vivíparas. |
| Salamandras y Tritones (Caudata) | Interna (principalmente) | El macho deposita espermatóforos que la hembra recoge. Algunas especies tienen fecundación externa. |
| Ranas y Sapos (Anura) | Externa (generalmente) | El macho se sujeta a la hembra en amplexus. Excepción: rana con cola (género Ascaphus) con fecundación interna. |
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