Doble Fecundación en Plantas: Un Proceso Detallado
La doble fecundación es una característica distintiva de las angiospermas, plantas con flores que aparecieron hace aproximadamente 135-140 millones de años. Este proceso complejo asegura la formación tanto del embrión como del endospermo, el tejido nutritivo que sustentará al embrión durante su desarrollo inicial.
Polinización y Formación del Tubo Polínico
El proceso comienza con la polinización, donde el grano de polen es transportado al estigma del pistilo de la flor, ya sea por el viento o por insectos (polinización entomógama). Una vez en el estigma, el grano de polen germina, emitiendo una prolongación llamada tubo polínico. Este tubo crece a través de los tejidos internos del estigma, estilo y ovario hasta alcanzar el gametofito femenino, ubicado en el rudimento seminal del ovario.
Durante la germinación, el núcleo generativo del grano de polen se divide en dos núcleos espermáticos o germinativos. Así, en el frente de crecimiento del tubo polínico viajan tres núcleos: uno vegetativo seguido por los dos núcleos germinativos o espermáticos. Se cree que el núcleo vegetativo es responsable de la formación y alargamiento del tubo polínico, que no es más que una prolongación de la pared interna (intina) del grano de polen que sale a través de algún poro de la pared externa (exina). Hay que tener en cuenta que es un recorrido de una enorme distancia a lo largo del estilo de la flor.
Cuando el tubo polínico se aproxima al saco embrionario, una de las células sinérgidas del gametofito femenino empieza a deteriorarse, en preparación para la entrada de la punta del tubo polínico. Si alcanza el rudimento seminal por la chalaza la fecundación se denomina chalazogámica y si entra por el micropilo se denomina porogámica.
Doble Fecundación: El Proceso Central
Tras la entrada en el saco embrionario, el núcleo germinativo más avanzado se fusiona con el óvulo formando el zigoto diploide. Simultáneamente, el segundo núcleo masculino (n) se fusiona con los dos núcleos polares (n+n) del saco, produciendo el endospermo (3n). El endospermo es un tejido nutritivo que utilizará como reserva el embrión hasta que se formen en éste las primeras hojas (o cotiledones) y pueda realizar la fotosíntesis.
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Este proceso, donde ocurren dos eventos de fecundación simultáneamente, se conoce como doble fecundación, una característica única de las angiospermas.
Embriogénesis: Desarrollo del Embrión
El proceso que lleva desde el zigoto hasta el embrión se denomina embriogénesis, durante la cual se establecen dos ejes: el apical-basal (tallo-raíz) y el radial (interno-superficial). La primera división del zigoto produce dos células, una apical y otra basal. La apical dará lugar al embrión. La basal es grande y vacuolada, y dará lugar al suspensor, que es una estructura encargada de anclar el embrión a la zona del micropilo y llevará nutrientes al embrión.
Los derivados de la célula apical darán primero a una masa de células redondeada denominada proembrión, que se alargará y crecerá en tamaño. Tras ellos comenzará la diferenciación celular. Se forma el protodermo en la periferia, el meristemo fundamental y el procambium internamente. Estos son los tres meristiemos primarios.
El embrión maduro, antes de que la semilla entre en dormancia, consta de varias partes: un epicótilo (encima de los cotiledones) que tiene un meristemo apical, los dos cotiledones, y el hipocótilo (debajo de los cotiledones) que tiene a los primordios del tallo y de la raíz. Si se observa una zona de tallo más diferenciada en el epicótilo se denomina plúmula, y si se observa de raíz en el hipocótilo se llama radícula.
La mayoría de las angiospermas son dicotiledóneas o monocotiledóneas. En el caso de las dicotiledóneas, el zigoto se divide en dos por medio de un tabique longitudinal, separando los futuros cotiledones. Los cotiledones son estructuras a modo de hoja que sirven de almacén o son absortivas y que están conectados vascularmente con el embrión. Pueden almacenar sustancias de reserva para la germinación y entonces suelen tener un aspecto carnoso. En monocotiledóneas, y algunas dicotiledóneas, el cotiledón es absortivo y las reservas de alimento del embrión se almacenan en otra parte de la semilla, de manera que el cotiledón es un estado intermedio en la transferencia de sutancias de reserva desde la semilla al embrión. Si los cotiledones tienen tejido de reserva no contienen meristemo, pero si van a realizar la fotosíntesis mantienen algún potencial meristemático. Los cotiledones están unidos al eje embrionario en un punto llamado nodo y se abren hacia afuera como un libro.
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El desarrollo de los embriones de monocotiledóneas es similar al de dicotiledóneas, pero con el embrión más alargado, debido sobre todo a la presencia de un solo cotiledón. Las gramíneas tienen un embrión con un epicótilo que tiene un meristemo apical rodeado por primordios foliares que forman una vaina llamada coleóptilo, y una raíz con una vaina llamada coleorriza.
Formación del Endospermo: Nutrición para el Embrión
El endospermo es un tejido nutritivo que se encuentra a un lado del embrión o rodeándolo. En el caso de las angiospermas procede de la fusión de un núcleo generativo con los dos núcleos centrales del saco embrionario formando un tejido triploide llamado endospermo secundario. En el caso de las gimnospermas este tejido nutritivo es haploide y se denomina endospermo primario.
El endospermo es un tejido de reserva que proporciona nutrientes al embrión y a las primeras fases del desarrollo de la planta. Las células nutricias almacenan granos de almidón o proteínas que pueden formar gránulos amorfos llamados glútenes o complejos proteicos cristalizados llamados granos de aleurona. Las semillas que contienen endospermo en estadios maduros se denominan semillas endospérmicas o albuminosas, mientras que hay algunas que lo consumen en los primeros estadios de la maduración y se denominan semillas no endospérmicas o exalbuminosas.
Desarrollo de la Semilla: Protección y Dormancia
Simultáneamente a la doble fecundación, las paredes del óvulo se modifican hasta convertirse en cubiertas protectoras. Las envueltas de la semilla son de origen materno y surgen a partir de los tejidos que rodean al óvulo. La formación de la cubierta está inhibida antes de la fecundación y la fecundación elimina esta inhibición permitiendo el desarrollo de la cubierta.
La cubierta se origina principalmente a partir de los tegumentos interno y externo del rudimento seminal, los cuales se convertirán en el tegmen y la testa de la semilla, respectivamente. Normalmente tegmen y testa están unidos y es difícil separarlos, excepto en algunas plantas como las judías. Conjuntamente se denominan epispermo o cubierta seminal. El tegmen es normalmente delgado y flexible, mientras que la testa es dura. En la superficie de la testa se sitúa una capa de células a modo de epidermis que desarrollan una cutícula que supone una barrera física para el agua y agentes externos, pero es semipermeable a los gases.
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A veces, en la cubierta, se pueden encontrar moléculas denominadas genéricamente defensinas, que son repelentes o tóxicos frente a patógenos o herbívoros. En algunas especies hay un elemento adicional de protección consistente en sustancias tóxicas. En general las células de las envueltas se convierten en células con paredes celulares más gruesas, y algunas se diferencian en esclereidas de diversos tipos, aunque también puede haber capas de aerénquima y clorénquima entremezclados. Histológicamente hay una gran variedad en la organización de la cubierta de las semillas según las diferentes especies de plantas, y estas envueltas protectoras pueden proceder de las células de la nucela o incluso del saco embrionario.
Una característica de la cubierta es que debe mantener protegida a la semilla del exterior, pero al mismo tiempo debe sentir el ambiente para permitir la germinación cuando las condiciones son adecuadas. En muchas especies la capa epidérmica produce una cutícula que hace de barrera impermeable entre el exterior y la semilla, que no pueden cruzar ni virus ni bacterias, pero sí débilmente los gases.
En la superficie de las semillas siempre hay una cicatriz denominada hilio que corresponde al punto de unión del rudimento seminal con el funículo, pequeño cordón que une la semilla a la pared del ovario. También hay una pequeña abertura denomina micropilo, punto de entrada del tubo polínico, por donde puede entrar el agua para favorecer la germinación.
La semilla supuso un gran avance para el paso de un medio acuático a otro terrestre. Una de las grandes ventajas fue la capacidad para estar en estado de dormancia entre el momento de su liberación y el de la germinación. La dormancia es un estado de la semilla en el cual la tasa metabólica, o tasa de reacciones químicas dentro de la célula, disminuye, por lo que necesita muy poca energía, oxígeno o agua. Una combinación de factores externos como luz, agua, temperatura y sustancias químicas pueden terminar con este periodo. Esto permitió iniciar el crecimiento bajo condiciones favorables.
Este estado de quietud se consigue gracias barreras biológicas creadas por la propia semilla, sus cubiertas, pero también a una detención de los procesos fisiológicos en el embrión y otros tejidos de la semilla. La dormancia, o más bien, la salida de la dormancia puede estar controlada por el embrión, por el endospermo, por la cubierta o por una combinación de éstos. Al contrario que los animales, los embriones de las plantas pueden permanecer durmientes, permitiendo que una generación de semillas puede producir plantas nuevas durante varios años.
Las cubiertas de las semillas impiden que se dispersen los inhibidores del crecimiento, que en la mayoría de las plantas es principalmente el ácido abcísico, una hormona vegetal. Por otro lado el ácido giberélico promueve la germinación. En Arabidopsis la relación en la semilla de ácido abicísico /ácido giberélico es la que condiciona la salida o no de este periodo de dormancia.
Todas estas estrategias van encaminadas a repartir la germinación de una población de semillas en el tiempo, y así, como población, posibilitar la aparición de plantas en distintas condiciones y a distintos tiempos. Se ha propuesto que cada semilla tiene una relación distinta de ácido abcísico/ácido giberélico y que esto determina las condiciones de salida de la dormancia. El endospermo y el embrión de la semilla producen ácido abcísico, y el endospermo parece ser un elemento clave en el valor de esta relación entre hormonas. Sin embargo, la decisión de iniciar la germinación la toman células de la radícula del embrión.
Germinación: El Despertar de la Semilla
Es el proceso mediante el cual el embrión de la semilla se activa, se desarrolla y crece hasta la emisión de una radícula. La germinación se inicia normalmente con una entrada de agua a través del micropilo, residuo del tubo polínico producido durante la fecundación. Estas cubiertas son normalmente impermeables al agua por su cutícula con contenido en ceras.
Cuando se elimina la impermeabilidad por los elementos, hongos o patógenos, o por el paso por el tracto de los animales, el agua entra y también el oxígeno y los inhibidores son neutralizados. Se produce entonces un aumento del tamaño de las células del embrión, para lo que tienen que relajar sus paredes celulares. La división celular no es frecuente en este primer paso de la germinación. Esta expansión lleva a la ruptura de la testa y es tanto logitudinal como radial, lo que crea presión en todas las direcciones.
Le sigue una activación del metabolismo y una nueva fase de incorporación de agua acompañada de la emisión de la radícula, donde se considera que la germinación se ha completado. Durante la germinación el embrión emplea el material de reserva almacenado en el endospermo o en los cotiledones.
El endospermo se tiene que debilitar para permitir la germinación, normalmente por una señal del embrión y una producción de hormonas, sobre todo las giberelinas. En las plantas dicotiledóneas es la radícula la primera estructura en crecer. Esto ocurre a la vez que el tejido provascular se transforma en xilema y floema funcionales.
Dispersión de Semillas
Para favorecer la dispersión alguna semillas poseen modificaciones de sus cubiertas tales como espinas, alas o paracaídas. Otro mecanismo de dispersión es cuando los animales las ingieren pero no las digieren, por ejemplo, cuando comen los frutos.
Según el grosor y estructura del pericarpio, el fruto adquiere un aspecto u otro; desde los muy engrosados, como el caso de los frutos en drupa (melocotón, cereza) hasta las menos gruesos, como los frutos en cariópside (trigo).
Factores que Influyen en la Germinación
La germinación ocurre en condiciones determinadas, las cuales dependen de la especie de planta.
| Hormona | Efecto en la Germinación |
|---|---|
| Ácido Abscísico (ABA) | Inhibe la germinación |
| Ácido Giberélico (GA) | Promueve la germinación |
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